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<title>Long Interspersed Nuclear Element</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Long Interspersed Nuclear Element</span></h1>
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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p>Unter <b>LINE</b>s (Abk. für engl. <i><b>long interspersed nuclear elements</b></i>) versteht man typischerweise 6 bis 8 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">kbp</a> lange, häufig wiederholte und relativ frei verteilte <a href="DNA-Sequenz" class="mw-redirect" title="DNA-Sequenz">DNA-Sequenzen</a> im <a href="Genom" title="Genom">Genom</a>.<sup id="cite_ref-Molekularbiologie_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Molekularbiologie-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> LINEs gehören zu den <a href="Transposon" title="Transposon">transponiblen</a> Elementen, die eine <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">Ribonukleinsäure</a> (RNA) als Zwischenstufe benutzen (<a href="Retroelement" title="Retroelement">Retroelement</a>) und keinen <i><a href="Long_terminal_repeat" class="mw-redirect" title="Long terminal repeat">long terminal repeat</a></i> besitzen, sondern sich durch Retrotransposition (siehe <a href="Retroposon" title="Retroposon">Retroposon</a>, wobei diese nicht zu den Non-LTR-Retrotransposons zählen) vermehren. Sie besitzen <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> für zwei <a href="Protein" title="Protein">Proteine</a>: eines zur Bindung und zum Transport von RNA und eines mit Aktivität für eine <a href="Reverse_Transkriptase" title="Reverse Transkriptase">Reverse Transkriptase</a> und für eine <a href="Endonuklease" title="Endonuklease">Endonuklease</a>.
</p><p>LINEs finden sich vor allem in AT-reichen Regionen im <a href="Heterochromatin" title="Heterochromatin">Heterochromatin</a>, bzw. in den G-Banden auf mittels <a href="Giemsa-F%C3%A4rbung" title="Giemsa-Färbung">Giemsa-Färbung</a> behandelten <a href="Chromosomen" class="mw-redirect" title="Chromosomen">Chromosomen</a>, siehe auch Lebenszyklus. Beim Menschen machen LINEs etwas über 20&nbsp;% des Gesamtgenoms aus, die häufigsten Elemente sind LINE-1 (ca. 17&nbsp;%), weitere Elemente sind LINE-2 und LINE-3.<sup id="cite_ref-buselmaier_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-buselmaier-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Landeretal_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Landeretal-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Mehrzahl der humanen LINE-1-Elemente sind inaktiv,<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> aber etwa 100 LINEs besitzen <a href="Transposon" title="Transposon">mobiles Potential</a><sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und diese können bei Integration in das Genom neue <a href="Mutation" title="Mutation">Mutationen</a> induzieren.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebenszyklus_des_LINE-1">Lebenszyklus des LINE-1</h2></div>
<p>Das L1 besitzt Gene für zwei Proteine: eines, das RNA bindet (p40) und eines, das sowohl Aktivität für eine <a href="Reverse_Transkriptase" title="Reverse Transkriptase">Reverse Transkriptase</a> als auch eine Endonuklease besitzt (p150). Das Besondere ist, dass der <a href="Promotor_(Genetik)" title="Promotor (Genetik)">Promotor</a> für die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> im <a href="5'-UTR" class="mw-redirect" title="5'-UTR">5'-UTR</a> des LINEs, also „im Inneren“ liegt.<sup id="cite_ref-buselmaier_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-buselmaier-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Der interne Promoter veranlasst die Transkription durch die <a href="RNA-Polymerase" class="mw-redirect" title="RNA-Polymerase">RNA-Polymerase II</a> von sich selbst und den beiden Proteinen. Nach der <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> lagern sich die von der <a href="MRNA" title="MRNA">mRNA</a> codierten Proteine an die mRNA. Die Endonuklease schneidet in einer Zielsequenz in der DNA (häufig ein oligo(dT)) und erzeugt somit ein freies 3'-OH, das wiederum als Primer für die Reverse Transkription dient. An dieses oligo(T) lagert sich der oligo(A)-Schwanz (Funktion des <a href="Poly(A)-Schwanz" class="mw-redirect" title="Poly(A)-Schwanz">Poly(A)-Schwanzes</a>) an, womit die LINE-mRNA als Matrize dienen kann. Oftmals wandert die Reverse Transkriptase nicht ans 5'-Ende der LINE-Matrize, sondern bricht früher ab, weswegen nur ein kleiner Teil der L1 im Genom noch zum Springen fähig ist.<sup id="cite_ref-buselmaier_2-2" class="reference"><a href="#cite_note-buselmaier-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Wie die Integration und die Synthese des Zweitstranges erfolgt, ist bisher noch ungeklärt.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>
<ul><li><a href="Retrotransposon" title="Retrotransposon">Retrotransposon</a></li>
<li><a href="Short_Interspersed_Nuclear_Element" title="Short Interspersed Nuclear Element">Short Interspersed Nuclear Element</a></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Molekularbiologie-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Molekularbiologie_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Tania A. Baker, Stephen P. Bell, Alexander Gann, Michael Levine, Richard Losick, James D. Watson: <cite style="font-style:italic">Watson Molekularbiologie</cite>. 2010, ISBN 978-3-86894-029-9 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=OPJBrSfUUu4C&amp;pg=PA404#v=onepage">Seite 404</a> in der Google-Buchsuche).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Interspersed+Nuclear+Element&amp;rft.au=Tania+A.+Baker%2C+Stephen+P.+Bell%2C+Alexander+Gann%2C+...&amp;rft.btitle=Watson+Molekularbiologie&amp;rft.date=2010&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9783868940299" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-buselmaier-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-buselmaier_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-buselmaier_2-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-buselmaier_2-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Werner Buselmaier: <cite style="font-style:italic">Biologie für Mediziner</cite>. Springer, 2006, ISBN 978-3-540-29374-3 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=H3edG1J-9a0C&amp;pg=PA206#v=onepage">Seite 206</a> in der Google-Buchsuche).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Interspersed+Nuclear+Element&amp;rft.au=Werner+Buselmaier&amp;rft.btitle=Biologie+f%C3%BCr+Mediziner&amp;rft.date=2006&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9783540293743&amp;rft.pub=Springer" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Landeretal-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Landeretal_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Lander ES, Linton LM, Birren B, <i>et al.</i>: <cite style="font-style:italic">Initial sequencing and analysis of the human genome</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. 409. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>6822</span>, 1.&nbsp;Februar 2001, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>860–921</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/35057062">10.1038/35057062</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11237011?dopt=Abstract">PMID 11237011</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Interspersed+Nuclear+Element&amp;rft.atitle=Initial+sequencing+and+analysis+of+the+human+genome&amp;rft.au=Lander+ES%2C+Linton+LM%2C+Birren+B%2C+...&amp;rft.date=2001-02-01&amp;rft.doi=10.1038%2F35057062&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=6822&amp;rft.jtitle=Nature&amp;rft.pages=860-921&amp;rft.pmid=11237011&amp;rft.volume=409.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Dustin C. Hancks, Haig H. Kazazian: <cite style="font-style:italic">Roles for retrotransposon insertions in human disease</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Mobile DNA</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>7</span>, 2016, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221759-8753%22&amp;key=cql">1759-8753</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>9</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/s13100-016-0065-9">10.1186/s13100-016-0065-9</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27158268?dopt=Abstract">PMID 27158268</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4859970/">PMC&nbsp;4859970</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Interspersed+Nuclear+Element&amp;rft.atitle=Roles+for+retrotransposon+insertions+in+human+disease&amp;rft.au=Dustin+C.+Hancks%2C+Haig+H.+Kazazian&amp;rft.date=2016&amp;rft.doi=10.1186%2Fs13100-016-0065-9&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issn=1759-8753&amp;rft.jtitle=Mobile+DNA&amp;rft.pages=9&amp;rft.pmc=4859970&amp;rft.pmid=27158268&amp;rft.volume=7" style="display:none">&nbsp;</span></span>
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<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Vincent A. Streva, Vallmer E. Jordan, Sara Linker, Dale J. Hedges, Mark A. Batzer: <cite style="font-style:italic">Sequencing, identification and mapping of primed L1 elements (SIMPLE) reveals significant variation in full length L1 elements between individuals</cite>. In: <cite style="font-style:italic">BMC genomics</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>16</span>, 21.&nbsp;März 2015, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221471-2164%22&amp;key=cql">1471-2164</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>220</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/s12864-015-1374-y">10.1186/s12864-015-1374-y</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25887476?dopt=Abstract">PMID 25887476</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4381410/">PMC&nbsp;4381410</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Interspersed+Nuclear+Element&amp;rft.atitle=Sequencing%2C+identification+and+mapping+of+primed+L1+elements+%28SIMPLE%29+reveals+significant+variation+in+full+length+L1+elements+between+individuals&amp;rft.au=Vincent+A.+Streva%2C+Vallmer+E.+Jordan%2C+Sara+Linker%2C+...&amp;rft.date=2015-03-21&amp;rft.doi=10.1186%2Fs12864-015-1374-y&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issn=1471-2164&amp;rft.jtitle=BMC+genomics&amp;rft.pages=220&amp;rft.pmc=4381410&amp;rft.pmid=25887476&amp;rft.volume=16" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Haig H. Kazazian, John V. Moran: <cite style="font-style:italic">Mobile DNA in Health and Disease</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The New England Journal of Medicine</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>377</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>4</span>, 27.&nbsp;Juli 2017, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221533-4406%22&amp;key=cql">1533-4406</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>361–370</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1056/NEJMra1510092">10.1056/NEJMra1510092</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28745987?dopt=Abstract">PMID 28745987</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5980640/">PMC&nbsp;5980640</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Long+Interspersed+Nuclear+Element&amp;rft.atitle=Mobile+DNA+in+Health+and+Disease&amp;rft.au=Haig+H.+Kazazian%2C+John+V.+Moran&amp;rft.date=2017-07-27&amp;rft.doi=10.1056%2FNEJMra1510092&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issn=1533-4406&amp;rft.issue=4&amp;rft.jtitle=The+New+England+Journal+of+Medicine&amp;rft.pages=361-370&amp;rft.pmc=5980640&amp;rft.pmid=28745987&amp;rft.volume=377" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
</ol></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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